Hafıza, öğrenmenin çeşitlerine bağlı olarak pek çok çeşidi vardır. Bu hafıza tipleri süreye, bilginin doğasına ve yenilenmesine bağlı olarak karakterize edilir. Ek olarak hafıza moleküler ve hücresel değişimlerin dahil olduğu bir takım yollar ile karakterizedir.

Varsayım olarak hafıza oluşumunun a) şifreleme b) depolama c) yenileme olmak üzere basamakları vardır.

Şifreleme gelen bilginin işlemlenmesidir ve iki basamak gerektirir. 1) kazanma 2) sağlamlaştırma. Depolama, kazanma ve sağlamlaştırmanın bir sonucudur ve sürekli bir kayıdın oluşumudur. Yenileme ise bilinçli bir sunum veya öğrenilmiş bir davranışı gerçekleştirmek için depolanan bilginin kullanılmasıdır. Bu işlem sırasında bilgi farklı yollarla depolanır.

Öğrenme tipine bağlı olarak hafıza 1) açık hafıza (deklaratif) 2) kapalı hafıza (deklaratif olmayan) olmak üzere sınıflandırılabilir. Açık hafıza insanlar, yerler ve şeyler hakkında bilginin bilinçli olarak kazanılmasıyla oluşan hafızadır. Açık hafızadaki bilgi episodik (kişisel tecrübe) bilgi ve semantik (dünyamız hakkındaki bilgi) bilgi olarak ifade edilir.

Bu tür öğrenme son derece gelişmiş omurgalı beyninde ve başlıca diensefalik yapıda gerçekleşir. Kapalı hafıza, motor yeteneklerin ve diğer bilgilerin bilinçsiz öğrenilmesi ile oluşan hafızadır. Koşullanma veya duyarlılaştırmadan elde edilen bilgidir. Bu tip hafıza yüksek omurgasızlarda mevcuttur.

Hafıza, hafıza tutulmasının süresi ile de karakterize edilebilir. 1) duyusal hafıza ?milisaniye/saniye 2) kısa dönem hafıza ? saniye/dakika 3) uzun dönem hafıza ? günler/yıllar.

Öğrenmenin ve Hafıza Oluşumunun Sinirsel Fizyolojisi

Öğrenme ve hafıza birbirinden ayrı birimler değildir. Öğrenme, yeni bilginin kazanıldığı bir işlemdir, hafıza ise bu bilginin depolandığı işlemdir. Öğrenme ve hafıza hakkında kısaca bilgi verdikten sonra ilgi duyulan iki alana yoğunlaşalım: öğrenmenin gerçek mekanizması ve öğrenilen bilginin nasıl hafıza olarak depolandığı işlemi. İlk alan, memelilerde ve omurgalılarda uzun dönem potansiyeli ile aydınlatılırken, ikinci alan ise bir omurgasız olan Aplysia modeli ile açıklığa kavuşturulmuştur.

Uzun dönemli potansiyel, sinaptik sonda uzun süreli kalarak afferent fibrillerde yüksek sıklıkta uyarı gerçekleştirmesi olarak tanımlanır. LTP (long term potentiation-uzun dönemli potansiyel), sinir sistemi boyunca gerçekleşmesine rağmen belleğin oluşumunda yer alan hipokampus?da odaklanır. LTP, sadece memeli beyninde değil altın balığı, boğa kurbağası, kuş ve kertenkele gibi diğer omurgalılarda da gerçekleşir. Hafıza oluşumunda LTP?nin özellikleri hafızanın depolanması ile ilişkilidir.

Görülüyor ki LTP?nin öğrenmedeki rolü bir model olarak kabul edilmiştir çünkü daha iyisi önerilmemiştir. Çeşitli tartışmalar yapılmıştır ancak uzun süredir ayakta kalan bir teoridir.

Aplysia modellerinde, hafızanın depolanması nöron seviyesinde sinaptik bağlantıların yapısında ve kuvvetindeki değişimler yoluyla gösterilmiştir. Uzun dönemli hafıza günler, haftalar boyunca sürer ve gen ifadesinin değişmesi ve yeni protein sentezi yoluyla aktive edilen yeni sinaptik bağlantıların meydana gelmesi ile ilişkilidir.

Duyarlılık, hayvanın zararlı bir uyarının özelliği hakkında öğrendiği ilişkisiz (nonassociative) öğrenmedir. Aplysia?da sifon ve solungaç geri-çekme refleksine duyarlılık kuyruk veya boyun gibi başka bir kısımdan yapılan güçlü bir uyarı ile indirgenebilir. Duyu nöronları üzerinde sinaps yapan kolaylaştırıcı internöronlar aktive olurlar ve duyu nöronlar ile hedef hücreler arasındaki sinaptik bağlantıyı güçlendirirler.

Kısa dönem hücresel değişimler, uzun dönem hücresel değişimlerden farklılık gösterir:

1) Kısa dönemli değişimler sadece önceden var olan proteinlerin modifikasyonunu ve önceden var olan bağlantıların değişimini gerektirir. Kısa dönemli değişimler, devam eden makromolekül sentezini gerektirmez. Bu, kısa dönem değişimlerin transkripsiyon/translasyon inhibitörleriyle inhibe edilmediğinden bilinmektedir. Bu inhibisyonlar uzun dönem değişiklikleri indirgemektedir.

2) Uzun dönemli değişimler, kısa dönemde görülmeyen yapısal bir değişim gerektirir. Uzun dönemde, duyu nöronlarının, takip eden hücreler üzerinde yeni sinaptik bağlantılarda bir artış vardır.

Aplysia?daki uzun dönem potansiyeli, memeli hipokampusundaki uzun dönem potansiyele benzerdir. Çalışmalar, LTP?nin başlangıcının mRNA ifadesinin, transkripsiyon faktörlerinin ve sinaptik büyüme için gerekli diğer faktörlerin artışıyla ilişkili olduğunu bulmuştur. Bu, hem memelilerde hem de Aplysia?da uzun dönemli değişimlerin sinaptik büyümeye yol açan gen indüksiyonu ile bağlantılı olduğunu gösterir.

Sonuç olarak, uzun dönemli hafıza ile ilişkili olan yapısal değişimler, yeni protein ve mRNA sentezine bağlıdır. Transkripsiyon ve translasyondaki bu değişimleri, hormonların ve büyüme faktörlerinin etkilerini taklit eden transmitterler başlatabilir. Dahası gen ifadesini düzenleyen ikinci mesajcı sistemler yoluyla öğrenme için kullanılan transmitterler sinaptik büyümeyi başlatır.
Derleyen: Arş. Gör. Uğur Çömlekçioğlu

Kaynaklar:

1. Keeton, Gould, 1993. Biological Science, 5. Edition. New York.
2. URL: http://www2.umdnj.edu/~neuro/neuro00/schedule/Memory2000.htm
3. URL: http://www.ideasinmotion.com/humansnu/02/06.sthml
4. URL: http://serendip.brynmawr.edu/bb/
5. URL: http://www-personal.umich.edu/~shellyah/457/learning.html